26 февраля 2008 г.
Причины многолетних изменений численности и ареалов животных остаются до сих пор недостаточно изученным вопросом экологии и зоогеографии. Многочисленные публикации по этой проблеме и личные исследования позволяют нарисовать следующую картину проблемы.
Динамика ареалов животных. Вспышки численности и захват обширных территорий животными, в первую очередь беспозвоночными, издавна известны человечеству. Периодически то та, то иная часть Земного шара подвергалась нашествию саранчи, уничтожавшей сельскохозяйственные посевы и пастбища. По мере накопления фактов стала прорисовываться гигантская по масштабу картина экспансий животных на Земном шаре. Точкой отсчета этого процесса можно назвать 30-е – 50-е годы XIX столетия. Так в 1822 г. был зарегистрирован первый случай проникновения средиземноморского вида - красноносого нырка в Германию, который в последующем расселился по всей Европе. Во второй половине XIX века из Средиземноморья – серая утка, а из Африки – египетская цапля в считанные десятилетия завоевали американские континенты, достигнув Канады.
Начиная с 40-х годов XIX в. и на протяжении последующих десятилетий из Европы в Северную Америку проникли и захватили огромные территории африканский малярийный комар, гессенская муха, златогузка, несколько видов пилильщиков, минога. В это же время из Америки в Европу проникли колорадский жук и элодея канадская, также захватывая огромные пространства и нанося колоссальный ущерб (Элтон, 1960).
В конце XIX века на степи и лесостепи Восточной Европы обрушились полчища вредителей сельского хозяйства - хлебного жука кузьки, гессенской мухи, итальянского пруса, видов, ранее не встречавшихся здесь. По мере захвата пространств от юга Украины до степей Предкавказья они уничтожали на своем пути зерновые культуры. Одновременно на этой территории расширяли на север ареалы малый суслик, светлый хорь и ряд других видов (Докучаев, 1892).
Повышенный интерес к проблеме динамики ареалов животных возник после 30-х годов ХХ столетия, в период заметного потепления климата и расширения ареалов животных, особенно ярко проявившихся в северных широтах - в Гренландии, Исландии, Норвегии, Финляндии (Kalela, 1950; Salomonsen, 1948; 1950-1951; Williamson, 1975). В зоне умеренного климата Восточной Европы в эти и последующие годы заметное продвижение к северу прослежено у серой куропатки, балобана, орла-карлика, степного луня, степного сарыча, полевого и хохлатого жаворонков, удода, сизоворонки, шурки золотистой, зайца-русака, ряда видов сусликов, черного и светлого хорей, кабана, лося (Формозов, 1959).
В ХХ веке в Западной Европе среди водоплавающих и околоводных птиц расширение ареалов и рост численности, ярко проявились у красноносого нырка, серой утки, красноголовой и хохлатой чернетей, серого гуся и евразийской черной казарки, серебристой чайки, озерной и черноголовой чаек, камышницы. На территории бывшего СССР, расширение ареалов прослежено: у красноносого нырка, чайконосой крачки, огаря, лебедя-кликуна, лебедя-шипуна, американского лебедя, пеганки, серой утки, серой цапли, египетской цапли, большого баклана, кудрявого пеликана, черноголовой чайки и др. (Timmerman, 1962; Curry-Lindahl, 1964; Сыроечковский, 1960; Кривенко, Филонов, Лысенко, 1973).
На протяжении всего ХХ столетия факты интенсивного расширения ареалов животных, особенно позвоночных – птиц, млекопитающих, рептилий, амфибий – приняли лавинообразный характер, демонстрируя, что почти все живое население нашей планеты, по крайней мере его Северного полушария, включилось в процесс «великого переселения». С этого момента в науке формируется твердое мнение, что главной причиной расселения животных является потепление климата (Формозов, 1959; Кривенко, 1976, 1991; Минеев, 2003; Гордиенко, 2004).
Одновременно с расширением ареалов животных регистрируется и обратная тенденция - сокращение областей распространения у целого ряда видов, особенно у птиц. На фоне все возрастающего масштаба хозяйственной деятельности это явление было вполне понятным. В то же время, как в случаях расширения, так и сокращения ареалов разнообразие направлений в движении границ распространения животных давало основание полагать, что эти процессы являются результатом не только потепления климата или антропогенных воздействий, а более сложных причин. Расширение ареалов многих видов животных происходит не вслед за меняющимися температурными условиями, то есть с юга на север, а нередко – с востока на запад или наоборот.
Накопились сведения о сокращении ареалов или полном исчезновении птиц в районах, не затронутых или слабо затронутых деятельностью человека. Так, в середине XX в. на большей части Арало-каспийского водораздела и Туранской низменности исчез мраморный чирок. Приблизительно к этому же времени резко сократилась численность пискульки в лесотундре Северо-восточной Азии, на огромных пространствах Средней и Восточной Сибири, а также Дальнего Востока резко упала численность чирка-клоктуна, касатки, каменушки, таежной формы гуменника. На Таймыре к началу 1970-х годов многократно снизилось число тундрового лебедя, что наблюдалось и в районах, не заселенных человеком (Росляков, 1977; Винокуров, 1987).
Расширение ареалов и рост численности у ряда видов птиц и депрессия популяций многих видов на фоне потепления и антропогенной трансформации местообитаний, определили во многих районах Земного шара четко выраженную диаметрально противоположную направленность в динамике населения птиц.
На всей территории бывшей Восточной Германии, несмотря на коренные преобразования ландшафтов, во второй половине ХХ в. наблюдалось расширение ареалов и рост численности на гнездовании большого баклана, лебедя-шипуна, серого гуся, кряквы, красноголовой чернети, шилоклювки, озерной чайки, серебристой чайки, хохлатой чернети. Одновременно снизилась численность большой и малой выпей, шилохвости, чирка-трескунка, белоглазого нырка, большого крохаля, ряда видов мелких пастушковых, куликов (Rutschke, 1980; Creutz, 1972; Frieling, 1974).
Сходный характер изменения орнитофауны прослежен в Финляндии и Швеции. Значительный рост численности здесь наблюдался у лебедя-шипуна, морской и сизой чаек, серебристой чайки, у длинноносого крохаля, пеганки, хохлатой чернети, чегравы. В течение последних 150 лет появились на гнездовании и широко расселились красноголовая чернеть, чирок-трескунок, широконоска, хохлатая чернеть, малая крачка. Уменьшение численности произошло у турпана, длинноносого крохаля, полярной крачки (Curry-Lindahl, 1964; H.Olavi, 1987).
В Норвегии за последние 100 лет из 219 видов птиц увеличили численность 82 вида, снизили – 53, появились – 23. В Англии и Ирландии на фоне исчезновения или сокращения численности турухтана, погоныша, шилоклювки, большого веретенника появились хохлатая чернеть, серая утка, шилохвость, большой крохаль, черношейная поганка, малый зуек (Fjeldsa, 1968; Parslow, 1968).
Исследования орнитологов во всех европейских странах показали, что движение авифауны по выше охарактеризованной схеме свойственно всей этой территории (Jarry, 1983; Sharrock, Hilden, 1983).
Накапливающиеся материалы позволяли предположить, что динамика ареалов многих видов птиц развивается не зависимо от изменений, вносимых в природную обстановку человеком. Каковы истинные причины этого процесса предстояло еще выяснить.
Многолетние изменения численности животных. Еще в конце ХIХ в. внимание ученых привлекли периодические подъемы и снижения численности многих видов позвоночных и беспозвоночных животных, нередко совпадающие во времени с циклами солнечной активности. Эти процессы наблюдались на огромных территориях (от западных районов Канады и Аляски до восточных районов Монголии) у большого числа видов: норвежского и копытного леммингов, полевок обыкновенной и Брандта и многих других мелких мышевидных грызунов; песца, рыси, зайцев беляка и русака, лисицы, волка, куницы, воротничкового рябчика, серой и белой куропаток, степного тетерева, вальдшнепа, саджи и многих других видов. Ч.Элтон в начале 20-х годов ХХ-го столетия выдвинул идею, что главным фактором динамики численности животных являются циклические изменения активности Солнца, развивающиеся в интервалах 7-11, 30-45, 70-90 лет (Максимов, 1984).
Анализируя различные аспекты многолетней динамики численности ряда позвоночных животных и подчеркивая широкий территориальный размах этих процессов, А.Н.Формозов обратил внимание, что на протяжении ряда лет массовое размножение того или иного вида может последовательно охватывать смежные территории, распределяясь волнообразно. Такое передвижение массового размножения в пространстве всегда шло в одном направлении и более или менее правильно повторялось через ряд лет, например передвижение максимума численности зайца-русака от Украины на северо-восток (Формозов, 1940, 1959).
У некоторых животных выяснен еще ряд особенностей в динамике численности. Так, в Финляндии у тетеревиных птиц за 10-летний цикл прослеживались подъемы численности через каждые 3-4 года, но меньшей амплитуды. М.Клемм, изучая динамику численности обыкновенной полевки в Германии, наблюдал малые (3-4 летние) волны, а в каждом третьем цикле, т.е. один раз в 9-12 лет, - большую, наиболее выраженную волну. В Монголии у полевки Брандта в пределах больших вспышек численности (13-14 лет) наблюдались небольшие ее подъемы через 7-8 лет. В Польше у некоторых видов уток выявлена 35-летняя динамика численности. У песца на севере Европы, Западной и Средней Сибири изменения численности происходили по 35-летнему циклу, внутри которых улавливались волны меньшей амплитуды (в 10-11 лет и в 3-4 года). По исследованиям А.И.Близнюка в популяции сайгака в Прикаспии, помимо 11-летных циклов, прослежены 90-летние колебания численности. Ю.Ф.Золотову в циклических изменениях численности степных мелких грызунов удалось установить своеобразную нарастающую волнообразность процесса в ритмическом интервале 3 и 5-6 лет, 11 и 80-90 лет.
Проявившаяся таким образом глобальность циклических изменений численности животных, в основе которой лежал такой мощный и очевидный фактор, как солнечная активность, привлекла внимание многих исследователей. По мере накопления фактов обнаружилось, что циклические изменения численности у различных животных на конкретной территории во многих случаях не совпадали с «кривыми» солнечной активности, а на больших пространствах пики и спады их численности также приходились на разное время (Максимов, 1984).
Отсутствие глобальной синхронности в рассматриваемых процессах стало главным доводом противников гелиобиологической концепции в объяснении природы динамики численности животных (Mac Lulich, 1937; Лэк, 1957 и др.).
На базе разноплановых исследований солнечно-земных связей была сформирована концепция опосредованного влияния активности солнца. В частности, существенным шагом в понимании закономерностей динамики численности животных послужила оценка солнечной активности как начального звена климатических циклов или биологических процессов (Чижевский, 1973; Вительс, 1962). Изменяя количество тепла, посылаемого на Землю, и влияя на типы атмосферной циркуляции, циклы солнечной активности обусловливали одновременные изменения температурного режима и влажности, определяя, таким образом, и циклический характер колебаний климатических условий.
Чередование прохладно-влажных и тепло-сухих фаз в 11-летнем цикле изменчивости климата (как результат изменчивости солнечной активности) определенным образом влияло на состояние кормовой базы животных, а также на защитные и гнездовые свойства местообитаний. В частности, многие авторы связывали 3-4 и 10-11-летний колебательный характер динамики численности позвоночных животных, главным образом грызунов, с циклическими изменениями климата, обусловливающими периодические увеличения и спады кормов (Формозов, 1935; Наумов, 1948; Cary, Keith, 1979 и др.). Позднее в циклических изменениях урожайности ели обыкновенной и кедра сибирского была показана прямая взаимосвязь с 11-летними циклами солнечной активности (Семенов, 1967; Некрасова, 1974). Особенно наглядна эта взаимосвязь проявилась у кедра сибирского. Циклические изменения его урожайности в течение 11 лет происходили синхронно на огромных пространствах Западно-Сибирской равнины, что свидетельствовало о наличии общих причин, влияющих на репродуктивный процесс настолько сильно, что они нивелировали все местные (Некрасова, 1974).
При ликвидации очагов чумы в Казахстане было обнаружено, что в ходе циклических изменений солнечной активности рост численности носителей микроба чумы - больших, полуденных и гребенщиковых песчанок происходил при пониженной солнечной активности, обусловливающей повышенную влажность, что благоприятно сказывалось на питании и размножении грызунов (Лавровский, Бируля, 1967 и др.).
Циклический характер изменения запаса кормов для различных видов животных в процессе гелиоклиматических циклов был доказан в работах многих ученых. Так, Ю.Ф.Золотов установил, что в вековых циклах в периоды минимальной солнечной активности в атмосфере наибольшее развитие получают зональные процессы, влияющие на климат. Циклы солнечной деятельности в 3 и 5-6 лет и соответствующие им по времени и характеру проявления атмосферные циклы обусловливали в свою очередь малые «волны» в колебаниях численности мышевидных грызунов: на севере европейской части России - 3-4-летние, в центральной части - 4-летние, на юге - 5-летние.
Близкая трактовка многолетних колебаний численности ряда видов мышевидных и других грызунов, на фоне чередования периодов с преобладанием определенных типов циркуляции воздушных масс, изложена в ряде работ (Формозов, 1940; Динесман, 1955).
Ряд исследований показали, что в ходе гелиоклиматических циклов существенно изменяется не только количество, но и качество кормов, в частности содержание токоферола (витамина Е), которое влияет на состояние животных (Калабухов, 1964; Риклефс, 1982).
По обобщению А.А.Максимова (Максимов, 1984) четкая зависимость численности от гелиоклиматических циклов выявлена и у беспозвоночных. Анализ многолетней динамики лугового мотылька на фоне циклов солнечной активности в Центрально-Черноземной области за 1854-1915 гг. показал четкую зависимость между этими показателями, опосредованно проявляющуюся через климат. За указанный период массовое размножение лугового мотылька наблюдавшееся 5 раз, происходило со строгой периодичностью и приходилось на минимумы солнечной активности, то есть на годы с повышенной влажностью.
Большинство же вспышек численности вредных насекомых в процессе циклических изменений солнечной активности приходится на периоды окончания прохладно-влажных фаз климата и начала тепло-сухих, т. е. при низких показателях активности солнца.
В Ульяновской обл. с 1860 по 1977 г. в процессе развития 11 полных циклов солнечной активности, в лесонасаждениях отмечено 11 вспышек массового размножения непарного и кольчатого шелкопрядов, златогузки и зеленой листовертки, которые совпадали с минимумами солнечной активности.
На основании анализа наблюдений за 129 лет (1839-1968гг.) в Красноярском крае выявлено 59 случаев массового размножения не стадных саранчовых, причем большинство «саранчовых годов» (74,1%) приходились на 8-9-е и 10-е годы нисходящей фазы солнечной активности, по мере усиления засушливости климата.
За 60-летний период наблюдений (1908-1968гг.) массовые размножения сибирского шелкопряда в Красноярском крае повторялись через 10-11 лет. Нарастание численности насекомых начиналось в конце периода спада солнечной активности, по мере нарастания засушливости. Максимальное развитие вспышки приходилось на годы ее нарастания, когда засушливая погода в течение вегетационного сезона держалась 2-3 года подряд. По мере достижения максимума солнечной активности и нарастания увлажненности массовое размножение вредителя заканчивалось.
В лесонасаждениях Западной Сибири за 1914-1957 гг. вспышки массового размножения сибирского шелкопряда были приурочены к наиболее выраженным засушливым периодам, когда засуха широко распространялась по Западной Сибири. В Канаде вспышки массового размножения листовертки происходили после засушливых лет, а кольчатого шелкопряда - после влажных.
Особое значение для понимания динамики численности животных имела расшифровка ландшафтно-экологической сущности структуры ареалов. Это направление долгое время плодотворно развивалось А.А.Максимовым (1984).
Таким образом, на конец XX-го столетия итог изучения многолетней динамики численности животных оказался весьма противоречивым и вылился в три точки зрения:
- Отрицание цикличности в изменении численности животных;
- Признание цикличности, но отрицание роли в этих процессах солнечной активности;
- Признание циклических изменений численности животных в интервалах 3-4, 7-11, 30-45, 70-90 лет и роли солнечной активности как исходного фактора, влияющего через природные компоненты, которые, изменяясь в самых различных модификациях в пространстве и времени формируют определенные (благоприятные или не благоприятные) экологические условия для отдельных видов животных.
Среди главных факторов первостепенное значение признано за чередованием прохладно-влажных и тепло-сухих фаз климата, изменением обилия и состава кормов, изменением общего облика местообитаний.
Главная 
